植物病毒分类图谱

病毒(virus)是一种由核酸和蛋白质外壳组成的具有侵染活性的细胞内寄生病原物，也是迄今为止人们在超微世界里所认识的最小生物之一。它一方面具有生物的基本特征，另一方面又具有化学大分子物质的特性，纯化后可以形成结晶，独立存在于空气、土壤或水中。一旦遇到合适的寄主，就能通过一定的传染途径侵入细胞，复制自己，表现出生命来。关于病毒的定义随着人们对病毒性状的了解而不断有所修改，Matthews(1991)给病毒下的最新定义为：病毒是一组(一种或一种以上)DNA或RNA核酸模板分子，包裹在蛋白或脂蛋白外壳内，在合适的寄主细胞中借助于寄主蛋白合成体系以及物质和能量完成自我复制，伴随核酸突变而发生变异。植物病毒作为一类侵染被子植物、裸子植物和蕨类植物的重要病原物，在全世界范围内引起农作物、果树、花卉、牧草、药用植物的病害，造成产量和品质的下降，严重影响人类的生产生活，因此它是当今世界丰富的生物资源中最重要的生物种类之一。                                                                                                                                                                                                                                                                历史上对植物病毒病的研究始于19世纪后期，但有关植物病毒病的记述则可一直追溯到公元752年一首日本诗歌所描绘的，后来被证实由一种双生病毒引起的林泽兰黄化病。在欧洲，16世纪中叶至17世纪早期，荷兰人将病毒感染的碎色花瓣郁金香奉为极品，一个受感染植株的球茎可以换到数头牲畜、几吨谷物、成千磅干酪，甚至一个磨坊。1886年德国的Mayer第一次描述了烟草花叶病，并证明能通过汁液传播。1892年，俄罗斯的Ivanowski证明了烟草花叶病株的汁液经细菌过滤器过滤后仍保持侵染性，但仍然认为是由于通过了细菌过滤器裂隙的细菌所造成。1898年荷兰的Beijerinck重复了上述实验结果，还证实这种病原物能通过琼脂凝胶扩散，他认为这种病原物不是细菌，而是一种“侵染性活液”，并正式提出了“filterable virus”一词。1935年美国的Stanley首先获得了烟草花叶病毒(TMV)结晶，他认为是蛋白质。1935～1937年，英国的Bawden和Pirie证实了TMV的结晶是一种核蛋白。1931年，德国柏林工科大学高压实验室的Ruska和他的导师Knoll一起建立了第一个以电子束成像的电子光学装置，成为最早的电子显微镜雏形，几年以后商品化的透射电镜在德国西门子公司问世。1939年，德国的Kausche、Pfankuch和Ruska应用最新装备的电子显微镜第一次看到了TMV长形粒子(图版1．1)，证实了原先用其他实验手段所推断的形态。1953年，Luria写了第一本“General Virology”(《普通病毒学》)，1955年第一卷“Journal of virology”(《病毒学杂志》)出版，从此拉开了现代病毒学研究的历史帷幕。在过去几十年的发展过程中，以传统的理论和方法为基础，结合现代生命科学新技术、新方法的应用，使植物病毒学的研究焕然一新，在理论和实践上都取得了重大进展。                                                                                                                                                                                                                                                                 近些年来，植物病毒病在在世界各国的危害日趋严重，所发现和报道的病毒种类日益增多。国际病毒分类委员会(International Committee on Taxonomy of Viruses，ICTV)于2000年最新发表的病毒分类第七次报告所收录的植物病毒已达909种(包括确定种和暂定种)，分别归属于15个科、72个属。要控制植物病毒病危害，病毒的分类和诊断鉴定是首先要做的工作。目前分类的依据和分类系统已开始趋于成熟，病毒检测技术也正在不断更新和完善中。如同其他病原的检测鉴定一样，植物病毒检测的基本内容包括形态学特征、理化特性、基因组结构、抗原特性和生物学特性等几个方面，涉及到生物学测定、血清学测定、生理生化测定、电镜技术、分子生物学技术等多种手段。虽然当今迅速发展的分子生物学技术为我们提供了更为灵敏、简便的病毒检测方法，但一些传统技术仍是研究工作的基础。随着科学技术的飞速发展，人们对植物病毒的形态结构、基因组结构及功能、病毒复制过程、病毒与寄主植物之间相互作用的深入了解，将会逐步揭示病毒的本质，为最终解决植物病毒病害问题奠定基础。                                                                                                                                                                                                                          植物病毒学这门分支学科在其形成与发展历程中，与现代生物学的核心学科——分子生物学相互交叉，关系十分密切。事实上，植物病毒作为最简单的生命单元之一，以其遗传背景较为简单和便于研究等特点，对当代生命科学的发展作出了重要贡献。对TMV的研究明确了病毒是不同于细菌和真菌的新一类病原物，从此开创了病毒学的新纪元。TMV不但是第一个被发现的病毒，也是首先被提纯、结晶和电镜观察的病毒。通过TMV人们又发现了病毒的核蛋白本质、核酸的侵染性，发现并建立了蛋白亚基规则排列包围核酸的粒子模型，获得了有关病毒装配的重要知识。TMV还是首先被用于植物转基因的材料。近年来，植物病毒作为载体已用于表达外源蛋白，而马铃薯X病毒(PVX)、烟草脆裂病毒(TRV)等已作为研究植物“基因沉默”调控的有力工具。这些在植物病毒学领域中里程碑式的事件将永远载入生命科学的发展史册。